El aluminio es el factor más limitante del crecimiento
y productividad en los suelos ácidos del mundo, que abarcan más de 40% de la
superficie agrícola.
Alrededor de 85% del territorio colombiano está compuesto por suelos ácidos,
en los cuales la productividad de plantas se restringe debido a la acidez del
suelo y la toxicidad por aluminio. En suelos minerales ácidos con pH inferior a
5,5 gran proporción de los sitios de
intercambio de las arcillas está ocupado por aluminio, en donde este
reemplaza otros cationes como el Mg2+y el Ca2+
simultáneamente se adsorbe a los fosfatos. El efecto de competencia del
aluminio sobre la toma de calcio y magnesio justifica que las relaciones Ca/Al, Mg/Al o
[(Ca+Mg+K)/Al] en el suelo o en las soluciones
nutritivas son mejores parámetros
para predecir el riesgo de deficiencia de bases inducidas por aluminio,
que la concentración
de alguno de
los elementos en forma
individual. El efecto inicial del
estrés por aluminio es la
inhibición del crecimiento radicular, además,
la acumulación de aluminio indica que la
sensibilidad al elemento ocurre en el ápice radicular; los mecanismos de resistencia
a aluminio están confinados
principalmente en el ápice de la raíz; producción de calosa es inducida en
células apicales radiculares.
Algunas posibilidades de corrección del estrés por
aluminio son: la aplicación de materia
orgánica, la colonización con micorrizas, aplicación de ácidos orgánicos, la
aplicación foliar de fósforo, el encalado, la selección de plantas tolerantes y
la producción de plantas transgénicas tolerantes.
CONCLUSIONES
De
acuerdo con la información consignada en el presente trabajo se concluye lo
siguiente:
§
La
sintomatología que exhiben las plantas afectadas por estrés por Aluminio, no es
del todo clara y puede manifestarse como uno o varios elementos nutritivos con
los cuales interactúa el Aluminio.
§
La adición de materiales orgánicos al suelo es
de gran ayuda en la corrección de la toxicidad, por su capacidad para formar
complejos estables Alumino-Orgánicos que reducen la fitotoxicidad del elemento.
Esta práctica agrícola complementada con la inoculación de las plantas con
micorrizas y el encalado del suelo, reduce sustancialmente la posibilidad de
estrés por Aluminio para los vegetales.
§
Para
seleccionar materiales vegetales tolerantes a Aluminio es necesario
complementar las técnicas de cultivos in vitro con los ensayos de campo, con el
fin de lograr resultados consistentes.
§
En la
obtención de plantas transgénicas con alta tolerancia a Aluminio. La
transducción de material genético que introduzca en ellas una mayor secreción
de ácidos orgánicos, es hasta el momento uno de los objetivos, pues estas características
les conferirían a los vegetales una mayor posibilidad de detoxificación del
Aluminio.
PREFACIO
El estudio del comportamiento de las plantas cultivadas en
suelos ácidos reviste gran importancia para las condiciones de Chile ya que la mayoría de los suelos del sur presentan valores de pH en el suelo por
debajo de 5,6 lo cual ocasiona el incremento en la concentración de H+,
niveles elevados de Aluminio y Manganeso, la reducción de cationes
macronutrientes, así como la reducción de la solubilidad del fosforo y el
Molibdeno, y por último causa la inhibición del crecimiento radical, la cual
tiene como consecuencia una reducción en la toma de agua y de nutrientes. Es
claro que este efecto de la reacción del suelo sobre las plantas será más o
menos acentuados, de acuerdo con las propiedades físico químicas propias del
suelo.
ALUMINIO EN EL SUELO
La corteza terrestre está compuesta por 15% de Al3+
el cual es tan poco soluble en suelos neutros o alcalinos que no alcanzaría a
niveles tóxicos para los vegetales; sin embargo, con la reducción de pH del
suelo se incrementa la solubilidad del Aluminio hasta llegar a ocupar más de la
mitad de los sitios de intercambio iónicos del suelo. La concentración de Al3+,
en la solución del suelo a pH inferior a 5,0 se encuentra en el rango de 10 –
100 µM e incluso en suelos minerales de ecosistemas forestales, la
concentración de Al3+soluble puede alcanzar valores de 1000 µM; el
Aluminio se reporta como el factor más limitante en la producción del mundo.
Con la reducción del pH del suelo, sucede la destrucción de los
minerales de las arcillas y de otros silicatos, así como la solubilización de
óxidos de aluminio, lo que conduce a la degradación irreversible del suelo; el
aluminio aparece en estos casos como Al3+la meteorización de los
componentes del suelo permite la liberación de iones Al3+a partir de
la red de los silicatos arcillas. El proceso de meteorización de los silicatos de aluminio de las arcillas
tiene como resultado la aparición de iones H+ los cuales pueden tener dos posibles orígenes: a) provienen de las cargas negativas permanentes producidas por sustitución isomórfica producidas por el Al3+, por otro como el Si3+ con
liberación de una carga negativa; b) se puede originar a partir de la
disociación de iones H+ en los grupos OH-.
Adicionalmente, los protones del suelo tienen otros orígenes. En los suelos ácidos,
estas fuentes pueden ser del hidrolisis del CO2 proveniente de la
respiración de los microorganismos, el hidrolisis de cationes metálicos los
grupos ácidos y alcohólicos de la materia orgánica, los grupos OH-
de las láminas de los aluminosilicatos y los fertilizantes.
Igualmente, al suelo pueden llegar ácidos fuertes
provenientes de contaminantes como lluvia acida o vertidos industriales. En
la tabla 1 se puede observar que el contenido de aluminio en algunos de los
minerales más frecuentes de encontrar en los suelos, es bastante alto en
comparación con el contenido de calcio y magnesio, de manera que la destrucción
de los componentes de las arcillas, permite la liberación de grandes cantidades
de aluminio.
En
horizontes del suelo ricos en materia orgánica, la mayor parte de los iones de
aluminio forman complejos no tóxicos con los compuestos húmicos.
Además,
algunos iones de aluminio pueden incorporarse a las capas intermedias de los
minerales expandidos de las arcillas y así sucede una transformación de estos
minerales en cloruros de aluminio, con una capacidad de intercambio catiónico
considerablemente reducida. En los horizontes pobres en materia orgánica con
alta concentración de sulfatos, bajo condiciones de reacción ácida el suelo,
una parte de los iones OH- pueden ser reemplazados por SO4-2
el aluminio puede asociarse a los sulfatos y formar hidroxisulfatos de aluminio
como la Jurbanita (AlOHSO4). Por
otra parte, sucede la adsorción de Al3+e hidróxido de Aluminio, como
AlHO+2, Al(OH)2+y Alx(OH)(3x-y)
+, a la superficie de los minerales de las arcillas.
Como
consecuencia de la intensidad del intercambio de iones de aluminio, los
cationes de los elementos nutritivos son desplazados de los sitios de
intercambio y lavados posteriormente. Por otro lado, algunos tipos monovalentes
de aluminio asociados a compuestos inorgánicos, como AIF2+ o AlSO4+no
representan riesgo de fitotoxicidad para los vegetales.
En condiciones de pH extremadamente ácido
[pH(CaCl2) < 3] comienza la solubilización del óxido de hierro
cristalino Ferrihydrita, lo que conduce a la liberación de iones Fe3+.
A ese rango de pH casi 100% de los cationes de cambio están conformados por Al3+y
una parte pequeña por H+, Fe3+y Mn2+.Como
consecuencia, en las plantas se presentan deficiencias nutritivas severas y
efectos tóxicos causados por los iones de aluminio y manganeso.
La magnitud de la toxicidad por aluminio
depende del contenido de elementos nutritivos en el suelo, especialmente
magnesio y calcio; por tanto, la relación Ca/Al, Mg/Al y (Ca+Mg+K)/Al en la
solución del suelo resultan ser parámetros de gran importancia para determinar
la posibilidad de toxicidad por aluminio. En esta última relación, se considera
que el aluminio presenta condiciones de toxicidad para la planta, cuando el
cociente es menor o igual que la unidad (Instituto Colombiano Agropecuario,
1992).
La
flora y fauna del suelo también sufren las consecuencias de la toxicidad por
aluminio. Es así como en un pH en el rango 3,5–4,0, se encuentran por lo
general pocas poblaciones de anélidos en el suelo y la cantidad de micorrizas
es muy reducida; además, muchos grupos de bacterias y actinomicetos reducen su
actividad y desarrollo cuando el pH del suelo está por debajo de 5,5.
TOMA
DE ALUMINIO POR LA PLANTA
El aluminio puede ser tomado por la planta
con gran rapidez principalmente cuando el suelo tiene una reacción ácida. Las reacciones químicas del aluminio en el
suelo son extraordinariamente complejas y diversas, y comprenden principalmente
hidrólisis, polimerización y reemplazo de elementos. Algunos monómeros resultantes de las reacciones
de hidrólisis de los compuestos de aluminio han sido reconocidos como fitotóxicos,
sin embargo, los reportes sobre el efecto del hidróxido de aluminio en los vegetales
son contradictorios. Las reacciones de hidrólisis del aluminio semejan la
reacción de un ácido fuerte, en la cual se liberan iones protones (Wallnöfer y
Engelhardt, 1995).
El Al(OH)2·5 H2O es el compuesto
de aluminio que tiene el efecto más nocivo sobre el desarrollo de Triticum
aestivum, mientras que Al3+6H2O y Al(OH)2+4H2O
son los compuestos que más daño ocasionan a las plantas de Coffea arábica.
El crecimiento radicular en plantas de
Glycine max se reduce en presencia de Al(OH)2+5H2O, Al(SO4)
+, Al(OH)2+4H2O y Al3+6H2O.
De esta manera se puede apreciar que los polímeros de aluminio son en general
más tóxicos que las formas
monomérico del elemento y sin embargo, con
frecuencia se tienen como compuestos de poca importancia en casos de
contaminación del suelo por aluminio (Wallnöfer y Engelhardt, 1995).
Es posible que la membrana plasmática, por
su composición química, sea poco permeable a las formas ionizadas del aluminio,
mientras que los compuestos de aluminio electrónicamente neutros o los
complejos de aluminio, como Al(OH)3·3HO o AlCl3 sean más
móviles. Además, el aluminio puede atravesar la membrana plasmática a través de
los poros hidrófilos o por los canales de proteína y alcanzar el interior de la
célula, (Wallnöfer y Engelhardt, 1995; CasierraPosada, 2001; 2002).
Es muy complicado establecer las formas
individuales de aluminio que son tóxicas a los vegetales, dado que los
compuestos del elemento reaccionan constantemente entre sí; por tanto, la
sumatoria de las formas monoméricas de aluminio presentes en el sustrato o en
la solución del suelo representan una buena alternativa para calcular el efecto
probable del aluminio en las plantas.
La membrana plasmática, y de igual manera
el apoplasto de las células radiculares representan una barrera para la toma del
aluminio, sin embargo, puede suceder una acumulación pasiva del elemento en el
apoplasto; además, es posible que el apoplasto no sea completamente permeable
al aluminio, pues el tejido fuera de la endodermis presenta usualmente
diferentes modelos de distribución del elemento (Casierra-Posada, 2001; 2002).
En la actualidad se acepta que el ápice
radicular juega un papel muy importante en cuanto a la respuesta a la toxicidad
por aluminio y a la percepción de la presencia del elemento en forma soluble en
el sustrato. Con base en las investigaciones realizadas al respecto, Sivaguru
et al (2000) sintetiza en tres aspectos el papel del ápice radicular en la
respuesta al estrés por aluminio: (1)
La acumulación de aluminio es un indicador de que la sensibilidad al elemento
se ubica en el ápice radicular. (2) Los mecanismos de tolerancia a aluminio,
como la exudación de ácidos orgánicos para formar complejos con el elemento,
están confinados principalmente al ápice radicular. (3) La formación de calosa
como indicador de la sensibilidad a aluminio, se induce en primer lugar en las
células apicales de la corteza externa de la raíz.
SÍNTOMAS
DE ESTRÉS POR ALUMINIO
La concentración de Al3+ en las
plantas cultivadas usualmente es más alta en las raíces que en los tejidos
aéreos. El primer síntoma perceptible cuando se presenta toxicidad por Al3+
es la reducción del crecimiento radicular en longitud, efecto que en plantas de
Triticum aestivum empieza una hora después de la exposición de las raíces a Al3+,
asociado con un incremento del diámetro de los ápices radiculares; las raíces laterales
resultan seriamente afectadas y de esta manera se disminuye considerablemente
el volumen de la raíz (Ownby y Popham, 1989; Ryan et al., 1992). Las raíces
afectadas por Al3+ exploran un volumen muy limitado del suelo y así se
reduce su capacidad para tomar los nutrientes y el agua. El Al3+
interfiere con la toma, el transporte y la utilización de los elementos
nutritivos (Wright, 1989). Plantas de Brassica oleracea que se expusieron a una
solución nutritiva con aluminio, no mostraron una sintomatología clara en las
hojas como consecuencia de la toxicidad por el elemento; sin embargo, en las
raíces, los síntomas del efecto negativo del Al3+ fueron bastante
evidentes (figura 1). Es así 
como
mientras las plantas control presentaban raíces filamentosas, largas y delgadas
(planta de la izquierda), en las plantas expuestas al metal, las raíces se
hacían más gruesas y cortas en la medida que la relación (Ca+Mg+K)/Al de la
solución nutritiva tenía un valor más reducido (planta a la derecha). La toxicidad por Al3+
son más evidentes en los ápices radiculares, posiblemente debido a que su
permeabilidad celular es mayor que en otras zonas de la raíz. Wagatsuma et al.
(1987) demostraron que en Zea mays y Pisum sativum la destrucción de las células
corticales y epidérmicas de los ápices radiculares sucede después de 48 h de
exposición a Al3+. De Lima y Copeland (1994) observaron que en Triticum
aestivum, la exposición a Al3+ provoca la formación de depresiones
en la epidermis de los ápices radiculares, la formación de vacuolas en esas
células se incrementa, se reduce su turgencia y se producen desórdenes
citoplasmáticos en las células de la epidermis y de la periferia de los
meristemos radiculares. Aponte y Valencia (1983) observaron que la exposición de
Coffea arábica a aluminio inducía crecimiento limitado de la parte aérea y ocurrencia
de raíces gruesas, cortas y carentes de raicillas. A nivel microscópico
observaron daños en los tejidos radicales, entre los cuales fueron notorias las
alteraciones en la morfología y los indicios de alteración o inhibición de la
división celular. Pintro et al. (1995) encontraron que la exposición a Al3+
en Zea mays provocó una reducción significativa en el crecimiento radicular y
en la producción de biomasa en las raíces, lo que explican mediante un
incremento del día metro de las raíces o mediante un aumento de la densidad
celular en las mismas.
La inhibición del crecimiento y el
engrosamiento de raíces expuestas a aluminio sugieren que el citoesqueleto
puede ser el blanco de la toxicidad por el metal. Mediante microscopia
indirecta de inmunofluorescencia, se visualizaron los microtúbulos y los microfilamentos en raíces de
Zea mays y los cambios en su organización y estabilidad se correlacionaron con
los síntomas de la toxicidad por Al3+. Los estudios del crecimiento demostraron
que el sitio de la toxicidad por Al3+ fue asociado a la zona de elongación.
Dentro de esta región, el Al3+io lugar a una reorganización de los
micro túbulos en la corteza interna.
Sin embargo, la orientación de los
microtúbulos en la corteza y en la epidermis externa no cambió, incluso después
de que los síntomas crónicos de la toxicidad se manifestaran. La reorientación inducida
por auxinas y la depolimerización inducida por frío en los microtúbulos de la
corteza externa fueron bloqueados por el tratamiento previo con Al3+.
Estos resultados sugieren que el Al3+aumenta la estabilidad de los
microtúbulos en estas células. El efecto de la estabilización de la corteza
externa causada por el metal, coincidió con la inhibición del crecimiento.
Los microfilamentos reorientados también
fueron observados en raíces tratadas con Al3+. Estos datos
demuestran que la reorganización y la estabilización del citoesqueleto están
asociadas íntimamente a la toxicidad por Al3+ en raíces del maíz
(Blancaflor et al., 1998).
CORRECCIÓN
DE LA TOXICIDAD POR ALUMINIO
Se han generalizado tres criterios para
considerar al aluminio como un problema en el suelo:(1)
cuando se presentan en el suelo, valores superiores a 2 meq de aluminio
intercambiable; (2) cuando el porcentaje de saturación de aluminio, en relación
con los cationes intercambiables, es mayor que 25; (3) si la relación Ca+Mg+K)
/Al es menor o igual que uno. En cualquiera de estos casos es necesaria la
implementación de algún correctivo con el fin de reducir el efecto tóxico del
aluminio.
La adición de materia orgánica puede
reducir la fitotoxicidad por aluminio mediante la formación de complejos entre
los compuestos orgánicos con el elemento (Hue et al., 1986; Kerven et al.,
1989).
Los ácidos orgánicos son los responsables
de la formación de los complejos con el aluminio, pero los diferentes aniones
orgánicos difieren ampliamente en su capacidad para detoxificar del Al3+
los suelos y la solución del suelo. El citrato, oxalato, tartrato y el EDTA son
muy efectivos en este caso, mientras que el succinato y el lactato presentan
una efectividad menor o nula, en comparación con los anteriores (Bartlett y
Riego,1972; Hue et al., 1986). Adams y Moore (1983) encontraron una reducción
del crecimiento radicular en plantas de Glycine max desarrolladas en subsuelo
con bajo contenido de materia orgánica y una concentración de aluminio de 4 µM,
comparadas con plantas que crecieron en el horizonte superficial del suelo,
rico en materia orgánica y con una concentración de aluminio de 9-134 µM. La
aplicación de mulch (Duong y Diep, 1986) y abonos verdes Aminora efectos tóxicos del aluminio en suelos
ácidos.
El ácido fúlvicos es uno de los compuestos
que con mayor efectividad reduce la fitotoxicidad del aluminio, por su
capacidad para formar complejos con monómeros y polímeros del elemento (Su-thipradit
et al., 1990).
Muchos ácidos orgánicos segregados por las
raíces de los vegetales están implicados en la reducción de la toxicidad por
aluminio y en la tolerancia de las plantas al elemento (Ma, 2000). Hue et al.
(1986) encontraron que la capacidad de los ácidos orgánicos en la
detoxificación del aluminio depende de la orientación de sus grupos OH/COOH y
de su
correspondiente posibilidad para formar una estructura estable con el
elemento La efectividad de algunos aniones orgánicos adicionados a soluciones nutritivas (pH
4,25) con el propósito de
contrarrestar los efectos
tóxicos del Al3+ en
concentración de 500 µM, en plantas de
Glycine max, fue investigado por
Ginting et al. (1998). Se
utilizaron citrato, oxalato, tartarato, malato, malonato y lactato en
concentración de 1.000 µM y ácido húmico 1 g·l-1. El grado de respuesta
de los aniones orgánicos, medido en términos de cambios en la longitud
radicular, fue en el siguiente orden: oxalato > citrato ≈ tartrato ≈ malato >
malonato >> lactato; el ácido húmico tuvo una efectividad similar a la
que presentó el citrato. La efectividad que presentó el oxalato en la reducción
de la toxicidad por aluminio, en términos de longitud radicular, se debe a que
este compuesto tiene la capacidad de formar complejos 3:1 oxalato-Al, que
presentan una gran estabilidad y, por lo tanto, una gran efectividad para
reducir la fitotoxicidad del aluminio (Ma, 2000).
Muchos autores han estudiado la influencia
del aluminio sobre la absorción, transporte y utilización del fósforo en los vegetales
(Marschner, 1995). En plantas sensibles a aluminio se encontró, mediante
estudios anatómicos y con microanálisis de rayos x, precipitados de complejos
de aluminio y fósforo en los espacios libres entre las células de la raíz, lo
cual trae como consecuencia, una disminución en la disponibilidad del fósforo para
los procesos metabólicos dependientes de este elemento. En un ensayo realizado
por Calbo y Cambraia (1980) se evaluaron dos cultivares de Sorghum bicolor según
su tolerancia a aluminio y se encontró una mayor concentración tanto de fósforo
como de aluminio en la raíz del cultivar sensible, lo que sugiere una mayor
precipitación de fósforo y de aluminio en ese cultivar, en comparación con el
cultivar tolerante.
Méndez y Ribeiro (1990) evaluaron la
respuesta de plantas de Lycopersicon esculentum cultivadas en soluciones nutritivas
que contenían 0, 2, 4 y 6 ppm de Al3+a la aplicación de fosforo via foliar
o adicionado a la solución nutritiva.
Las pulverizaciones con fósforo se realizaron cuatro veces al día con
una solución 4 M de NH4 H2PO4;
para los tratamientos de fósforo adicionado a la solución nutritiva se utilizó
la solución de Clark, (Clark, 1975), citado por los autores. Las respuestas al estrés
por la presencia de Al3+, expresado en términos de reducción de la
producción de biomasa, fue más marcada cuando el fósforo fue suministrado a las plantas mediante la
solución nutritiva, que cuando se aplicó vía foliar; por tanto, la aplicación de
fósforo vía foliar indujo una reducción de los efectos de la toxicidad por Al3+,
lo cual se debió posiblemente a que la aplicación del fósforo mediante este
método, previno la precipitación de fosfato de aluminio en los espacios libres
aparentes del sistema radicular de las plantas de L. esculentum. En las plantas
que recibieron el fósforo adicionado a la solución nutritiva debió presentarse
una gran precipitación del fosfato de Al en los espacios libres aparentes de
las raíces, lo cual causaría evidentemente mayores daños al metabolismo del fósforo
en términos de reducir su disponibilidad para que sea absorbido, transportado y
asimilado.
Se ha encontrado que la aplicación exógena
de nitroprusido de sodio (sodium nitroprussideSNP) reduce el efecto negativo
causado por Al3+ en Hibiscus moscheutos (Qiu-Ying et al., 2007). El SNP
actúa como donante de óxido nítrico (NO), el cual es un mensajero de gran
importancia en muchos procesos fisiológicos en plantas. Como complemento, los compuestos que
destruyen el NO o que inhiben la acción de la NO-sintetasa o la nitrato-reductasa,
tienen un efecto inhibidor de la elongación de la raíz, similar al que causa el
Al3+; por tanto, la reducción de la inhibición de la elongación
celular se correlacionó con la contracción endógena de NO, como consecuencia de
la aplicación de SNP.
Mediante la aplicación de cal al suelo, es
posible lograr la reducción de los efectos tóxicos del aluminio, dado que los
carbonatos, óxidos, hidróxidos y silicatos de calcio o magnesio neutralizan los
iones H+ en la solución del suelo, a través de
los iones OH-, cuando la cal reacciona con el agua del suelo (CaCO3
+ H2O Ca + HCO3-
+ OH). La cal incrementa el pH del suelo al
convertir el exceso de H+ en H2O. Además, el incremento
del pH del suelo induce la precipitación del aluminio, como Al(OH)2,
que es un compuesto insoluble (Cumming y Weinstein, 1990).
El encalado de los suelos representa una
opción relativamente económica y al alcance de los agricultores colombianos que
afrontan el problema del aluminio en sus suelos, pues los materiales de
encalado son de fácil acceso y se adquieren a un costo relativamente bajo.
La colonización con micorrizas es un
componente importante en la adaptación de las plantas a los suelos minerales ácidos
con baja disponibilidad de fósforo y concentración alta de aluminio intercambiable.
En plantas de Pinus rigida inoculadas con micorrizas se encontraron niveles altos
de fósforo y bajos de aluminio en las hojas, en comparación con plantas no
micorrizadas (Cumming y Weinstein, 1990), además, a una concentración de 200 µM
de aluminio en la solución nutritiva, la inhibición del crecimiento de las
plántulas fue severa en plantas no micorrizadas, pero la inhibición del
crecimiento se redujo notoriamente con la inoculación de micorrizas.
Algunos hongos saprófitos tienen la
capacidad de tomar grandes cantidades de metales pesados y formar compuestos en
sus micelios, con lo que contribuyen a reducir la toma de estos metales por
parte de las plantas (Tobin et al., 1990; Col-paert y Van Assche, 1992; Berthelin et
al., 1993).
La presencia de Al3+ en la
solución del suelo reduce considerablemente el desarrollo de las micorrizas,
las que, mediante el incremento en la toma del fósforo, entre otros, ayudarían
a reducir los efectos tóxicos del Al3+ para los vegetales.
Marschner et al. (1999) realizaron varios
ensayos para evaluar la tolerancia a Al3+ en varios grupos de ectomicorrizas
de los géneros Paxillus involutus y Pisolithus tinctorius, los cuales
presentaron diferentes grados de tolerancia a Al3+, pero algunos los
grupos de micorrizas evaluados, presentaron una tolerancia a Al3+ menor
de la que había sido reportada con anterioridad.
La selección y multiplicación de plantas
que tengan una tolerancia a aluminio representa una alternativa interesante para
contrarrestar los problemas que este elemento ocasiona a los vegetales. Las
diferentes especies y los genotipos dentro de una misma especie presentan
variaciones genéticas de consideración en relación con su tolerancia a
aluminio. Para realizar una selección efectiva de plantas por su tolerancia a
aluminio es necesaria la utilización de parámetros adecuados para la
determinación de las características relacionadas con la tolerancia al
elemento. A raíz de que la mayoría de los desórdenes causados por iones
metálicos tienen lugar a nivel celular, las técnicas de cultivo in vitro complementadas con los ensayos de campo
ofrecen una gran cantidad de posibilidades para el estudio de los mecanismos de
tolerancia y para la realización de una selección de plantas. Al utilizar la
técnica invitro es necesario considerar la expresión de la toxicidad por
aluminio como un fenómeno celular independiente del explante. Sin embargo, algunas
metodologías pueden considerarse como representativas en estudios de selección,
sólo cuando existe una respuesta muy similar entre los resultados de los
ensayos de campo y los de los experimentos in vitro (Oettler et al., 1997).
Como método rápido y no destructivo para
la determinación de la tolerancia a aluminio, Aniol (1991) utilizó la prueba de
germinación de semillas en soluciones nutritivas que contenían diferentes
concentraciones del elemento. Junto al amplio espectro de composiciones químicas
de las soluciones nutritivas, rangos de pH y concentraciones de aluminio, se pueden
utilizar la reducción en el crecimiento radicular (Cambraia et al., 1991), el
contenido de aluminio en la planta (Foy, 1988), la formación de calosa en los
ápices radiculares (Oettler et al., 1997; Wissemeier et al., 1998 y Collet et
al.., 2000), entre otros, como parámetros para evaluar el efecto del aluminio en las plantas. Baier et al. (1996) estudiaron la influencia del
aluminio sobre el crecimiento radicular de plantas de Triticosecale y
utilizaron la longitud de la raíz principal como parámetro para calificar la
tolerancia a aluminio, al igual que Cambraia et al. (1991) lo hicieron en diferentes
cultivares de Sorghum bicolor.
Estos últimos evaluaron también la longitud
total de las raíces y la longitud promedio del sistema radicular como
parámetros de selección a aluminio, pero la longitud de la raíz principal
resultó ser el parámetro más confiable para discriminar las plantas de S.
bicolor por su tolerancia a Al3+. Aniol (1996) caracterizó algunos
genotipos de Triticosecale según un tratamiento de choque con aluminio a pH 4,5
y según la tinción de las raíces con Eriochrome
cyanine R. Como parámetro de evaluación utilizaron la
dimensión de la renovación de las raíces, después de una fase de 48 h sin
tratamiento.
La ingeniería genética ofrece también perspectivas
promisorias en cuanto a la inducción de cierta tolerancia a aluminio en
vegetales. Es así como algunos genes que
inducen tolerancia a aluminio se han estudiado en Arabidopsis sp.,
Triticum
aestivum y en la levadura Saccharomyces cerevisiae (Kochian, 1995; Ezaki et al., 2000). Larsen
et al. (1997) reportaron algunos mutantes de Arabidopsis resistentes (Alr) y
sensibles (Als) a aluminio. Los caracteres mutantes de Alr son semidominantes y
están dirigidos por dos loci independientes, pero en el caso de los mutantes Als,
se presenta una gran complejidad en cuanto a los loci que dirigen las
características asociadas con la sensibilidad a aluminio en Arabdopsis. Estos mutantes se obtuvieron mediante mutagénesis
química con etil-metanosulfonato.
En plantas de Sorghum bicolor se investigó
su tolerancia a Al3+ teniendo como parámetro de referencia el gen AltSB
y se encontraron múltiples alelos en el locus AltSB relacionados con
la tolerancia al metal (Caniato et al., 2007), los cuales modulan un rango
amplio de niveles de tolerancia a Al3+. También se observó
segregación transgresiva en una gran cantidad de líneas de sorgo, lo que indica
la existencia potencial de efectos codominantes o aditivos
en diferentes loci con tolerancia a Al3+ En la
actualidad es posible
obtener plantas transgénicas con
una tolerancia elevada a aluminio, en especies de importancia económica como Nicotiana
tabacum y Carica papaya, mediante la sobreexpresión del gen que dirige la
producción de citrato-sintetasa (CS) a partir de Pseudomonas aeruginosa (De la
Fuente et al., 1997). Mediante este procedimiento, las plantas transgénicas tenían
la capacidad de producir cinco a seis veces más ácido cítrico que los testigos
no modificados; además, las plantas modificadas genéticamente presentaban una
resistencia a aluminio diez veces mayor que los controles. Este ejemplo nos da una
idea de la magnitud de las ventajas que ofrece la ingeniería genética como
herramienta biotecnológica para inducir tolerancia a aluminio en especies de
importancia económica.
BIBLIOGRAFIA
Adams, F. y
B.L. Moore. 1983.
Chemical factors affecting root growth
in subsoil horizons of coastal plainsoils.
Soil Soc. Amer. J. 47, 99-102.
Aniol, A.
1991. Genetics of acid tolerant plant. pp. 1007-1017.
En: Wright, R.J.; C. Baliger y R.P. Murrmann(eds.)
Plant Soil interactions at low pH Kluwer Acad.
Publ., Dordrecht.
Aniol, A. 1996. The variability of aluminium
toleranceamong triticale strains and cultivars bred in Poland. pp. 461-465 En:
Guedes – Pinto, P. ;N. Darvey y V.P. Carnide (eds.). Triticale: Today and tomorrow. Kluwer Acad. Publ.,Dordrecht.
Aponte de L. M.E.;G. Valencia
A. 1983. Toxicidad
de Aluminio en plantas de café. Cenicafe 34(3), 61 – 97.
Baier, A.C.; D.J. Somers y P.
Gustafson. 1996. Aluminumtolerance in
triticale, wheat and rye. pp. 437-444.
En: Guedes-Pinto, P.;N. Darvey y V.P. Camide (eds,).Triticale today adn tomorrow.
Kluwer Acad. Publ., Dordrecht.
Bartlett, R.J. y D.C. Riego. 1972. Effect of chelation on the toxicity of
aluminium. Plant Soil. 37, 419-423.
Berthelin, J.; G. Belgy; D. Boymond y C. Leyval. 1993.
Microbial biosorption and ion accumulation of metalsin field conditions
in heavy metal polluted solis and around uranium mining wastes. En: Proc. FEMS Symposium Metals Microorganisms:
Relationships and Aplications. Metz.,
Francia.
Blancaflor, E.B.;
D.L. Jones
y S. Gilroy. 1998.
Alterations in the cytoskelaton accompany aluminum induced growth
inhibition and morphological changes in primary roots of maize. Plant Physiol.
118(1), 159-172.
Calbo,
A.C. y J. Cambraia.
1980. Efeito do aluminio sobre a
complsicao mineral de dois cultivares de sorgo (Sorghum bicolor L. Moench).
Revista Ceres 37, 379-384.
Cambraia, J.;
M.A. da Silva; M.A.O.
Cano; R. Sant’ana. 1981. Método simples para aviação de
cultivares de sorgo quanto a tolerância ao aluminio. Rev. Bras. Fisiol. Veg. 3(2), 87-95.
Casierra Posada,
F. 2001. Fundamentos fisiológicos, bioquímicos y anatómicos
del estrés por aluminio en vegetales.
Revista Comalfi 28(2), 8-19.
Casierra Posada,
F. 2002. Alteraciones inducidas por aluminio en el
citoesqueleto de las plantas. Revista
Comalfi 29(2), 23-30.
Casierra Posada,
F.; J.F. Cárdenas Hernandez. 2007. Influencia del aluminio sobre el crecimiento
de la raíz en coliflor (Brassica oleracea L., var, Botrytis, Hib. Nevada F1).
Revista UDCA Actualidad& Divulgación Cientifica 10(1), 149-157.
Caniato, F.F.;
C.T. Guimaraes; R.E. Schaffert, V.M.C.
Alves;L.V. Kochian; A. Borém; P.E. Klein y J.V. Magalhaes. 2007.
Genetic diversity for aluminium tolerance in sorgum. Theor. Appl. Genet.
114(5), 863-876.
Collet, L.; C.
de Leon y W.J. Horst, 2000.
Screening maize for adaptation to aluminium toxic Soils of Colombia. Tagunsband 3.3 Deuhscher Tropentag 2000.
Hohenheim, Alemania.
Colpaert, J.V. y J.A. van Assche. 1992. Zinc toxicity in ectomycorrhizal
Pinus silvestris. Plant Soil 143,
201-211.
Cumming, J.R. y
L.H. Weinstein. 1990.
Aluminum-mycorrizal interactions in the physiology of pitch pine seedlings.
Plant
Soil 125, 7-18.
De la Fuente, J.M.; V. Ramírez-Rodríguez;
L. Cabrera-Ponce y L. Herrera-Estrella. 1997. Aluminum tolerance in transgenic plants by alteration of
citrate synthesis. Science 276, 1566-1568.
De Lima, M. y L. Copeland. 1994. Changes in the intrastructure of the root tip of wheat
following exposure to aluminum. Aust. J. Plant Physiol. 21, 85-94.
Duong, T.P.; C.N. Diep. 1986. An inexpensive cultural system using
ash for cultivation of soybean (Glycine max L.
Merrill) on acid clay soils. Plant Soil 96, 225-237.
Ezaki, B.; M. Sivaguru; R. Gardner y H. Matsumoto. 2000. Saccharomyces
cerevisiae as a
model system for the study of aluminum (Al) resistance
mechanism in plants. Recent. Res. Dev. Microbiology 4, 67-75.
Foy, C.D. 1988. Plant adaptation to acid soil, aluminium toxic
soils. Commun. Soil Sci. Plant Anal. 19, 959-987.
Ginting, S.; B.B. Johnson y S. Wilkens. 1998. Alleviation of
aluminum phytotoxicity on
soybean growth by organic anions
in nutrient solutions. Aust. J. Plant Physiol. 25, 901-908.
Guerrero, R. 1991. La acidez del suelo -
Su naturaleza, sus implicaciones y su manejo. pp. 141-163. En: Silva M. (ed.).
Fundamentos para la interpretación de análisis de suelos, plantas y aguas para
riego. Sociedad Colombiana de la Ciencia de Suelo. Montoya & Araújo Ltda. Impresiones, Bogotá.
Hue, N.V. y I.
Amien. 1989. Aluminium detoxification with green manure. Commun. Soil
Sci. Plant Anal. 20, 1499-1511.
Hue, N.V.; G.R. Craddock; F. Adams.
1986. Effect of
organic acids on aluminum toxicity in subsoils. Soil Sci. Soc. Amer. J.
50, 28-34.
Instituto Colombiano Agropecuario. 1992.
Fertilización en diversos cultivos Quinta aproximación. Manual de asistencia
técnica No. 25. Produmedios. Bogotá. 64 p.
Kerven, G.L.; D.G. Edwards; C.J. Asher y
S. Kokot. 1989. Aluminium
determination in soil solution . II Short term colorimetric procedures for the
measurement of inorganic aluminium in the
presence of organic acid ligands. Aust.
J. Soil Res. 27, 91-102.
Kloke, A. 1978. Der Einfluß von Schadgasen und Schadstoffen auf die Vegetationsdecke. En: Olschowy, G. editor.
Natur- und Umweltschutz in der BRD.
Paul Parey, Berlin y Hamburgo.
Kochian, L.V. 1995.
Cellular mechanisms of aluminum toxicity and resistance in plants.
Annu. Rev. Plan. Physiol. Mol. Biol. 46,
237-260.
Larsen, P.B.; L.M. Stenzler; C.Y. Tai; J. Degenhardt; S.H. Howell y L.V. Kochian. 1997.
Molecular and physiological analysis of Arabidopsis
mutants exhibiting altered sensitivities to aluminum. Plant Soil 192, 3-7.
Ma, J.F. 2000.
Role of organic
acids in detoxification of aluminum
in higher plants. Plant Cell Physiol. 41(4), 383-390.
Marschner, H. 1995. Mineral nutrition of higher plants. Segunda edición.
Academic Press, Londres. pp. 606-613.
Marschner, P.; A.
Klam; G. Jentschke
y D.L. Godbold. 1999. Aluminium and lead tolerance in ectomicorrhizal fungi. J. Plant Nutr. Soil
Sci. 162, 281-286.
Matzner, E. y J. Prenzel. 1992. Acid deposition in german solling
area - Effects on soil solution chemistry and Al movilization. Water, Air, Soil Pollut.
61, 221-234.
Méndez Diniz, V.P. y M.E. Ribeiro Calbo. 1990. Efeito da aplicação foliar de fósforo sobre a toxidez
de alumínio em plantas de tomate. Rev. Bras. Fisiol. Vegetal 2(2), 57-61.
Oettler, G.; R. Geiger;
S. Wiethölter; C.S. Gaus; C.U. Hesemann
y W.J. Horst. 1997. Methodische und genetische Untersuchungen zur
Aluminium toleranz von Triticale. Vortr. Pflanzenzüchtung 38, 41-56.
Ownby, J.D. y H.R. Popham. 1989. Citrate reverses the inhibition
of wheat root growth caused by aluminum. J. Plant Physiol. 135, 588-591.
Pintro, J.; J. Barloy y P. Fallavier. 1995. Aluminium toxicity in
corn plants cultivated in a low ionic strength nutrient solution. I. iscrimination
of two corn cultivars. Rev. Bras. Fisiol. Veg. 7(2), 121-128.
Qiu-Ying T.; S. Dong-Hua; Z. Min-Gui y Z.
Wen-Hao. 2007. Inhibition of nitric oxide synthase (NOS) underlies aluminum-induced
inhibition of root elongation in Hibiscus moscheutos. New Phytol.
174, 322-331.
Ryan, P.R.; J.E. Shaff y L.V. Kochian.
1992. Aluminum toxicity in roots: Correlation among ionic currents, ion
fluxes, and root elongation in aluminum sensitive and aluminum-tolerant wheat
cultivars. Plant Physiol. 99, 1193-1200.
Scheffer, F. y P. Schachtschabel. 1995. Lehrbuch der Boden-kunde. Ferdinand
Enke, Stuttgart. pp. 313-316.
Sivaguru, M.; H. Matsumoto
y
W. Horst. 2000. Control of the response to aluminum stresss. En:
Nick, P. (ed.). Plant microtubules: Potential for microbiology. Springer,
Heidelberg. pp. 103-120.
Suthipradit, S.; D.G. Edwards y C.J. Asher. 1990. Effects of aluminium on taproot elongation
of soybean (Glycine max),
cowpea
(Vigna unguiculata) and greengram (Vigna radiata) grown in the presence of organic acids. Plant Soil
124, 233-237.
Tobin, J.M.; D.G. Cooper y R.J. Neufeld. 1990. Investigations of
the mechanism of metal uptake by Rhyzopus
arrhizus biomass. Enzime Microb. Technol. 12, 591-595.
Wagatsuma, T.; M. Kaneko y Y. Hayasaka. 1987. Destruction process
of plant roots cells by aluminum. Soil Sci.
Plant Nutr. 33, 16-175.
Wallnöfer, P.R. y G.
Engelhardt. 1995. Schadstoffe audem Boden. 118-140 p. En:
Hock, B.
y E. Elstner (eds.). Schadwirkungen auf
Pflanzen. Académica Spektrum,
Berlin.
Wissemeier, A.H.; G. Hahn y H. Marschner. 1998. Callose in roots
of norway spruce (Picea
abies (L.) Karst) is a senditive parameter for aluminium
supply at a
forest site (Höglwald). Plant Soil 199, 53-57.
Wright, R.J. 1989. Soil aluminum toxicity and plant growth. Commun.
Soil Sci. Plant
Anal.
20, 1479-1497.
Zapata H. R.D. 2004. La química de la
acidez del suelo. Disponible en:
http://www.unalmed.edu.co/%7Erdzapata/AcidezdelSuelo.zip; consulta: 12
de mayo de 2007
[i]
Profesor Asociado, Grupo de
Investigación Ecofisiología Vegetal, Facultad de
Ciencias Agropecuarias, Universidad Pedagógica y Tecnológica de Colombia,
Tunja (Colombia). fanor.casierra@uptc.edu.com.
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