¿Conoces los beneficios del silicio (Si)
en agricultura?
- Reduce la transpiración y la perdida de agua por las plantas, mejorando el régimen hídrico ante condiciones de sequía.
- Protege de los efectos nocivos de la radiación ultravioleta y del exceso de radiación, protegiendo los frutos del temido “golpe de sol” (quemaduras solares)
- Aporta resistencia mecánica a la pared celular, endureciendo los tejidos vegetales. Con esto previene situaciones como por ejemplo el encamado de los cereales o la picadura de insectos chupadores en infinidad de cultivos.
- Actúa sobre el sistema de autodefensa de las plantas, activando la síntesis de moléculas con alto poder defensivo, como por ejemplo enzimas y fitoalexinas.
- Actúa, por tanto, frente a plagas y enfermedades, mediante mecanismos tanto físicos como químicos, reduciendo la incidencia de estas sobre las plantas.
Introducción
Los elementos esenciales para el crecimiento de las plantas son 17, agrupados en orgánicos e inorgánicos. Los primeros incluyen al oxigeno (O), hidrogeno (H) y carbono (C), elementos no minerales, que las plantas obtienen a partir del anhídrido carbónico (CO2) de la atmósfera y del agua del suelo. El CO2 y el agua se combinan mediante el proceso de la fotosíntesis dando lugar a la formación de los hidratos de carbono, principal fuente de energía celular y constituyentes estructurales de los esqueletos carbonados de numerosas moléculas orgánicas de las plantas. Los demás elementos corresponden a los nutrientes minerales que se clasifican en macronutrientes y micronutrientes, según su concentración en los tejidos de las plantas. Dentro de los macronutrientes se encuentran el nitrógeno (N), el fósforo (P), el potasio (K), el calcio (Ca), el magnesio (Mg) y el azufre (S). Por su parte, los micronutrientes incluyen el boro (B), el cloro (Cl), el cobre (Cu), el hierro (Fe), el manganeso (Mn), el molibdeno (Mo), el níquel (Ni) y el zinc (Zn) (Kirkby, 2012).
Todos ellos son considerados elementos esenciales debido a que cumplen los tres criterios de esencialidad propuestos por Arnon and Stout (1939) y que son:
- La ausencia/deficiencia del elemento en cuestión impide a la planta
completar su ciclo vital.
- La función del elemento en la planta no puede ser reemplazada por
otro elemento, es decir, debe ser totalmente específica.
- El elemento debe ejercer su efecto directamente sobre el
crecimiento o metabolismo de la planta.
Existen otros elementos que no son esenciales
para las plantas pero que pueden promover el crecimiento y el
desarrollo y mejorar algunas de sus características. Son los
denominados elementos beneficiosos (Broadley et al.
2012), entre los que se encuentra el silicio (Si), del que se ha
informado que mejora la fisiología de numerosas especies y cumple distintas
funciones de índole estructural y bioquímica (Ma, 2004).
La literatura científica de diferentes países recoge los efectos beneficiosos que el Si puede proporcionar en las relaciones planta-ambiente en una gran variedad de cultivos, desde potenciar el crecimiento y rendimiento hasta acciones más complejas como mejorar la resistencia a la toxicidad por metales, estrés salino, resistencia a sequía, resistencia a herbívoros y enfermedades, lo que sugiere un uso potencial en la agricultura (Zia-ur-Rehman et al. 2016). En las plantas, el Si permite la activación a nivel bioquímico de genes de defensa, enzimas y fitoalexinas, y al mismo tiempo permite cambios anatómicos en la estructura de las células, proporcionando resistencia mecánica a los tejidos, lo que sumado puede dar a la planta mejores posibilidades para soportar condiciones abióticas adversas como la salinidad, la sequía, la inundación, el frío y la radiación excesiva. También a condiciones adversas de carácter biótico, como las enfermedades y las plagas (Ma et al. 2001).
Mecanismos De Acción Del Silicio. Estrés es la consecuencia de todo factor externo a la planta que influye negativamente en la misma y que puede limitar su funcionamiento (Rejeb et al. 2014). Los estreses pueden ser clasificados en físicos, químicos y bióticos, pudiéndose agrupar los físicos y químicos con el término de estreses abióticos (Tambussi, 2004). Entre los factores físicos que pueden inducir estrés en la planta se pueden mencionar la radiación UV, las altas y bajas temperaturas y el déficit o exceso hídrico. En relación con los factores químicos se encuentran la contaminación atmosférica, la toxicidad por metales pesados y la salinidad. El estrés de tipo biótico es causado por la acción de diferentes seres vivos como insectos dañinos, parásitos, malas hierbas, bacterias, hongos, nematodos y virus (Orcutt and Nilsen, 2000; Redondo-Gómez, 2013).
A lo largo de la evolución, las plantas
han desarrollado diferentes respuestas y adaptaciones que les permiten
sobrevivir en condiciones de estrés (Cardozo y Quiriban, 2014). Muchas
de estas adaptaciones están relacionadas con el papel que juegan tanto los
nutrientes esenciales como los beneficiosos (Huber, 1980) donde cabe
destacar el papel del Si en la tolerancia de los estreses sufridos por las
plantas (Yavaş and Ünay, 2017).
En el estrés biótico, el Si sirve como una
barrera mecánica que impide la infección de patógenos y permite la tolerancia
al ataque de insectos fitófagos (Ma, 2004). Por otra parte, la misma
barrera mecánica reduce la transpiración estomática y
cuticular contribuyendo a disminuir la pérdida de agua por las
plantas, al mismo tiempo que mantiene una mayor conductancia estomática
y potencial hídrico que, en consecuencia, optimiza la
eficiencia fotosintética. Todo esto explica el impacto positivo de este
elemento frente a los daños causados por estreses abióticos, principalmente los
producidos por la salinidad y la sequía (Sacala, 2009).
Para la barrera química se ha propuesto que el Si
tiene un papel activo en mejorar los mecanismos de defensa de las plantas a
nivel bioquímico y molecular. Favorece la producción de compuestos fenólicos y
aumenta los niveles de algunas clases de fitoalexinas o también la
transcripción de algunos genes que tienen en su código proteínas relacionadas
con la defensa de las plantas contra los patógenos, las llamadas Proteínas PR
(Rodrigues and Datnoff, 2005).
Efecto En La Tolerancia Frente A Estres Abiotico.
Estres hidrico, Una de las estrategias
para incrementar la supervivencia y el rendimiento de las plantas ante
situaciones de estrés hídrico, es el manejo de la nutrición mineral (Hu and
Schmidhalter, 2005; Marschner, 2012). En ese sentido existen evidencias claras
de que la aplicación de fertilizantes con Si en los cultivos muestran
efectos positivos frente a los daños causados por la sequía (Sacala,
2009). Entre ellos se ha observado que favorece el intercambio gaseoso,
que es uno de los procesos más sensibles a este tipo de estrés. Se ha
demostrado que bajo estas circunstancias el Si ejerce un papel
protector del cloroplasto, así como una mejora en la concentración
de pigmentos relacionados con la absorción de la luz resultando en
un incremento de la actividad fotosintética (Cao et al. 2015;
Jesús et al. 2018). Además, el Si en la planta parece favorecer la
presencia de compuestos orgánicos, los cuales contribuyen al ajuste
osmótico permitiendo la retención del agua por la planta y así el mantenimiento
de procesos vitales como la fotosíntesis (Matichenkov, 2008 y Matichenkov et
al. 2008).
La transpiración de las hojas ocurre
principalmente a través de los estomas, aunque también una pequeña parte puede
tener lugar a través de la cutícula (Figura 1). Como el Si puede ser encontrado
debajo de la cutícula, formando una densa capa por la deposición de sílice
amorfa, la pérdida de agua por transpiración, tanto en la
transpiración cuticular como a la realizada por los estomas, se ve
reducida por la formación de dicha capa (Ma, 2004). Además, el Si está
involucrado en la síntesis de otras proteínas implicadas en la
tolerancia de las plantas bajo sequía, como por ejemplo la de proteínas
transportadoras de iones y aquellas que permiten el transporte de agua, las
acuaporinas o incluso proteasas y fosfatasas (Sapre and Vakharia,
2016; Coskun et al. 2016).
Como ejemplos podemos citar que el arroz, planta acumuladora de Si,
tiende a tener hojas con una cutícula delgada, pero la acumulación de Si puede
reducir la tasa de transpiración en aproximadamente un 30% bajo condiciones de
sequía (Ma et al. 2001). En plantas de maíz la aplicación de Si parece mejorar
el crecimiento y el rendimiento de los granos cuando las plantas se encuentran
bajo sequía, lo cual ha sido atribuido a una mejora de la tasa fotosintética,
resultado de una menor transpiración de las plantas (Amin et al. 2018).
Investigaciones en los cultivos de cacao y fresa tratadas con Si evidenciaron
un incremento en la tasa fotosintética y la conductancia estomática, acompañado
por el incremento de la eficiencia del uso de agua (Zanetti, 2016; Dehghanipoodeh
et al. 2018).Figura 1. Deposición de Si en la epidermis de una hoja (adaptado). Fuente: Atlas de histología vegetal y animal (https://mmegias.webs.uvigo.es/1-vegetal/vimagenes-grandes/parenquima_clorofilico.php).
Estres salino.Por otro lado, el incremento de los niveles de fertilización con Si en las plantas, logra ser un mecanismo eficaz de protección frente a los efectos dañinos causados por el estrés salino, lo que puede resultar una alternativa para la producción agrícola en suelos y agua con problemas de salinidad (Zhu and Gong, 2014).
Los efectos perjudiciales de la
salinidad sobre el crecimiento y desarrollo de la planta se resumen,
principalmente, en tres categorías: efectos sobre las relaciones
hídricas, efectos nutricionales y efectos sobre el balance de energía (Pasternak,
1987), que por consecuencia se manifiestan en alteraciones en los principales
procesos metabólicos de la planta como la germinación, crecimiento, intercambio
gaseoso, etc. (Poljakoff-Mayber, 1975).
El crecimiento de la planta sobre condiciones
salinas causa la reducción del potencial hídrico de la
solución del suelo, lo que provoca una disminución en la absorción de
agua por parte de las raíces. En este caso la respuesta de la planta
consiste en incrementar la producción intracelular de compuestos solubles, que
disminuyen el potencial hídrico intracelular y facilitan la entrada del agua;
de lo contrario, no solo no entraría agua del medio exterior, sino que esta
tendería a salir de las células radicales, y la planta se secaría (Gárate y
Bonilla, 2008).
La acumulación del Si en los
diferentes tejidos de la planta, especialmente en las hojas, suponen una
barrera física efectiva que reduce eficazmente la pérdida de agua por
transpiración. Esto tiene como consecuencia directa una menor
absorción de sodio y cloro y un menor transporte de dichas sales por el xilema (Ahmad
et al. 1992), y como consecuencia indirecta, un incremento en las
concentraciones de potasio, calcio y magnesio (Liang, 1999; Liang et al. 2006;
Sahebi et al. 2015).
Para Méndez (2019), el Si puede favorecer el
aumento de diferentes compuestos osmóticos en la planta, como la prolina,
proteínas solubles, azúcares y compuestos fenólicos, que permiten el ajuste
osmótico al disminuir el potencial hídrico de los tejidos, restableciendo
de esta manera el gradiente entre suelo y las células y, como consecuencia, la
mayor captación y retención de agua en los tejidos.
Como ejemplos de dichos efectos podemos
citar ensayos en arroz, donde Yeo et al. (1999) correlacionaron el suministro
de Si a las plantas con la reducción en la tasa de la transpiración, lo que
generó mejorías en parámetros del intercambio gaseoso en plantas bajo
condiciones de salinidad; en trigo, Tuna et al. (2008) aseguran que la reducción
de la absorción Na y Cl y, en consecuencia, el descenso de su transporte desde
la raíz hasta las hojas, fueron los motivos de la mejora en el crecimiento de
las plantas en ambiente salino con la presencia de Si; mientras que Osman et
al. (2017) y Ahmad et al. (2019) demostraron que los efectos protectores
del uso de Si en estas plantas frente a la salinidad se debieron al aumento de
diferentes osmolitos, como los carbohidratos y aminoácidos como la betaína,
glicina y prolina.
Efectos En La Tolerancia Frente A Estreses Abioticos.
Enfermadades, La severidad de muchas enfermedades de las
plantas puede ser reducida por mejoras en el manejo de la nutrición mineral; esto
puede lograrse al modificar la disponibilidad de algún elemento en particular
(Huber and Haneklaus, 2007). En este caso se considera que incrementos
en la fertilización con Si de los cultivos pueden ser efectivos
para mejorar la tolerancia a enfermedades causadas por hongos,
bacterias, nematodos y virus debido a la formación de barreras
mecánicas y/o cambios en las respuestas químicas de la planta (Sakr,
2016; Yavaş and Ünay, 2017). El papel positivo del Si en mitigar los efectos
perjudiciales causados por las enfermedades en los cultivos es atribuido, en
parte, a su acumulación y polimerización en los tejidos de la epidermis (Pozza
et al. 2015). Esta acumulación forma una gruesa capa, que protege y
fortifica, constituyendo una barrera física efectiva que dificulta la
penetración directa y el desarrollo de hifas del patógeno en las plantas (Debona
et al. 2017), como se muestra en la Figura 2.
Figura 2. Corte transversal de una hoja (A); Desarrollo de hifas del hongo sin acumulación de Si en los tejidos de la epidermis (B); Capa de sílice que impide el desarrollo de la hifa (C). (Adaptado).
Por otro lado, existe la hipótesis de que el Si presente en la planta forma también barreras químicas y bioquímicas, de manera que activa el sistema de defensa natural de las mismas cuando un patógeno las infecta (Fauteux et al. 2005). Las plantas atacadas por patógenos pueden generar enzimas con la función de degradar la pared celular de los hongos fitopatógenos (Rodrigues et al., 2001) y metabolitos secundarios de bajo peso molecular, como los flavonoides y fitoalexinas, además de otros compuestos como los fenoles glicosilados, que juntos tienen propiedades antifúngicas y juegan un papel muy activo en la supresión de las enfermedades (Fawe et al. 1998; Rodrigues et al. 2004).
 |
| con la postcosecha, se ha demostrado que el uso de Si promovió la tolerancia frente al ataque del oídio causado por PodDestacaremos algunos ejemplos de prevención de enfermedades fúngicas con aplicaciones de Si foliares o directamente a los frutos. En pera se redujo significativamente la severidad de enfermedades causadas por Penicillium expansum y Botrytis cinerea, lo que sugiere que el elemento tiene un efecto positivo en la calidad postcosecha de las peras (Corrêa et al. 2017). En frutos de melocotón, el uso de Si como un agente de tratamiento pre y pos-cosecha, indujo tolerancia frente al ataque del Monilinia frutícola y fue acompañado de notables aumentos de la síntesis de polifenoles totales y de la firmeza de la pulpa de los frutos (Pavanello, 2016). En arroz y vid también se ha observado la actuación de la barrera física frente a la penetración de los hongos que causan el añublo y el mildiu, respectivamente, en plantas donde hubo tratamiento con el Si (Bowen et al. 1992; Kim et al. 2002). En otro estudio relacionadoosphaera xanthii, seguido de incrementos en la firmeza de la pulpa de frutos de melón (Cruz, 2016). |
En
las enfermedades causadas por bacterias, el Si también suministra funciones de
protección. En plantas de arroz y de plátano tratadas con Si e inoculadas con
Xanthomonas oryzae y Xanthomonas wilt, respectivamente, se encontró un aumento
en las actividades del PPO y PAL, asociadas con la reducción de la bacteriosis,
además de incrementos en el contenido de compuestos fenólicos y lignina en las
hojas de arroz (Song et al. 2016; Mburu et al.
2016). En el melón se ha encontrado una clara tolerancia de las plantas
contra al ataque de la mancha bacteriana cuando se ha suministrado Si (Ferreira
et al. 2015).
PLAGAS. El Si puede
contribuir de manera efectiva a mejorar la tolerancia de las plantas
frente al ataque de insectos, ya que muchos de los mecanismos de defensa producidos
por las plantas suplementadas con Si frente a las enfermedades funcionan de
forma similar a aquellos generados cuando la planta es atacada por insectos
(Alhousari and Greger, 2018).
El primer mecanismo se basa en la
hipótesis de la barrera física, ya que el Si se deposita en células de los
tejidos, incluyendo epidermis y cutícula en la pared celular formando
una doble capa rígida de sílice, la cual afecta a importantes procesos,
incluyendo dificultar la infección y la penetración de los estiletes de
los insectos (Reynolds et al. 2009).
El segundo mecanismo de defensa propuesto es que
suplementos de Si cuando las plantas son atacadas por insectos, aumentan
la liberación de enzimas de defensa como POX, PPO y PAL, que inducen
en las plantas un aumento en la producción de metabolitos secundarios
que participan en la lignificación y en la síntesis de suberina que incrementa
la dureza y disminuye la digestibilidad de los tejidos de la planta.
Consecuentemente, generan una disminución en la preferencia de los insectos
(Keeping and Kvedaras, 2008).
Aparte de esto, el Si también favorece aumentos
en la síntesis de producción de compuestos volátiles que atraen
enemigos naturales de los insectos y participa también en la
regulación diferencial de genes relacionados con la defensa de las plantas
(Thaler et al. 2002., Liu et al. 2017). Para Massey and Hartley (2006),
el aumento de la rigidez de las hojas debido a la deposición
de Si disminuye la palatabilidad y digestibilidad tanto para
los vertebrados como para los herbívoros invertebrados. También puede causar el
desgaste de las piezas bucales, lo que genera la reducción de la eficiencia
alimenticia y tasas de crecimiento, hasta incluso la mortalidad de esos
herbívoros.
El uso del Si en plantas de arroz
incrementó la actividad de algunas enzimas de defensa de la planta, consiguiendo
una menor defoliación de las plantas causadas por la oruga Cnaphalocrocis
medinalis (Han
et al., 2016). En un ensayo en pepino se observó que en las plantas
donde se había aplicado Si se produjo un aumento en la síntesis de compuestos
químicos volátiles defensivos durante el ataque del escarabajo del pepino,
Diabrotica balteata (Callis-Duehl et al. 2017). Recientemente, Hall et
al. (2019) indican que la eficiencia del Si frente a ataques de insectos es
debido a que la presencia del elemento estimula incrementos de la
síntesis del ácido jasmónico en las plantas, que es una fitohormona
endógena reguladora del crecimiento de las plantas pero que también puede ser
producida por ellas después del daño ocasionado por un insecto, dando como
resultado un incremento de la producción de compuestos de resistencia.
VIRUS. La información en la literatura todavía es muy escasa en el caso del
efecto del Si en mitigar o prevenir los efectos dañinos en la planta causado
por patógenos víricos cuando es comparada con la información disponible para
los demás agentes patogénicos (Sakr, 2016).
USO DEL SILICIO EN
AGRICULTURA
En la agricultura moderna el Si se ha demostrado
beneficioso para una gama de especies. La influencia positiva del elemento en
cultivos ha sido conocida desde
Los cultivos leñosos son aquellos que se caracterizan
por tener un tejido lignificado que proporciona rigidez a la pared celular, ser
de crecimiento lento y con un ciclo vegetativo largo. Constituyen un grupo de
gran interés económico dentro del cual se encuentran especies forestales y
frutales (Gardner et al. 2017). En el caso de los frutales, caracterizados como
no acumuladores de Si, la presencia del elemento en ellos es muy baja. Sin
embargo, el Si puede participar de manera activa en estas especies
leñosas disminuyendo diferentes tipos de estreses de naturaleza abiótica y
biótica, sobre todo en la agricultura orgánica donde la fertilización con
Si puede allanar el camino hacia el uso minino de fertilizantes y plaguicidas sintéticos
(Patil et al. 2017).
Existen una serie de fuentes sólidas y líquidas
de Si en el mercado, que son utilizados como enmiendas de suelo o
fertilizantes, como diatomita, silicato de calcio, metasilicato de sodio,
silicato de potasio, silicato de magnesio, ácido ortosilícico, dióxido de
silicio hidratado y metasilicato de calcio (Ferreira, 2017). El
compuesto más comúnmente utilizado para realizar aportes de Si a los cultivos
son los silicatos. Químicamente los silicatos son sales del ácido silícico,
formados a partir de los dos elementos comunes: el Si y el O, y además llevan
elementos accesorios que le dan distintas características (Demattê et al.
2011). Los silicatos ligados a un catión presentan mayor solubilidad y
disponibilidad de Si, siendo los silicatos con cationes monovalentes
(silicato de sodio y silicato de potasio) las fuentes más solubles (Korndörfer
y Pereira, 2013).
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